Ciclidi del Malawi : Il genere Petrotilapia

Articolo scritto da Luca Balzani

Famiglia: Cichlidae
Sottofamiglia: Pseudocrenilabrinae
Genere: Petrotilapia

Il nome di questo genere deriva dal greco, Petro=Pietra e Tilapia=Pesce.
I membri del genere Petrotilapia sono caratterizzati da ampie e carnose labbra coperte da denti affusolati e flessibili con una corona tricuspide (a tre punte). I denti, molti dei quali sono permanentemente esposti anche quando la bocca è chiusa, sono degli utensili eccellenti per setacciare gli aufwuchs staccati. I Petrotilapia si nutrono in posizione quasi perpendicolare al substrato e sono capaci di allineare sia i denti, sia delle mascelle superiori che inferiori, allo stesso piano aprendo le mascelle fino a 180°. Quando la bocca è nuovamente chiusa i denti setacciano le alghe ancorate al substrato e raccolgono i materiali liberi.
A differenza dei Labeotropheus e dei Tropheops, i Petrotilapia non sono in grado di raschiare o tagliare le alghe filamentose dal substrato. La Petrotilapia è a disagio nel caso di spessi strati d’aufwuchs dato non riesce a far fronte alle abbondanti alghe che si impigliano tra i denti. Sono solitamente viste setacciare la copertura biologica parzialmente pascolata nei territori di altre specie o in posti pesantemente visitati da altri mbuna.
La maggior parte delle specie di questo gruppo sono abitanti dei biotopi rocciosi. Solo i maschi sembrano essere sedentari e occupano i territori delle regioni rocciose. Gli individui non-territoriali sono regolarmente osservati girovagare attraverso l’habitat o riunirsi a dei banchi per nutrirsi d’alghe o plancton.

I membri di questo genere possono essere suddivisi in tre gruppi collegati a definiti habitat e molti reef rocciosi possono accogliere una specie di ogni gruppo. Il primo gruppo quello delle Petrotilapia tridentiger abita habitat roccioso meno profondi, il secondo quello delle P. genalutea nei biotopi intermedi poco profondi ed infine il terzo gruppo quello delle P. nigra abita negli ambienti rocciosi più profondi. A Thumbi West Island troviamo coabitare più di tre specie del genere.

Il terzo gruppo è di gran lunga il più grande e contiene più di una dozzina di specie che sono prettamente legate agli ambienti rocciosi. Ciò potrebbe essere la ragione per la quale ci sono così tante specie in questo gruppo: la loro preferenza per gli habitat rocciosi privi di sedimenti li isola geograficamente dalle vicine popolazioni. I tre gruppi di petrotilapia possono anche essere identificati dal pattern di colore delle femmine. Le femmine del gruppo P.tridentitiger presentano delle barre verticali, che non sono tuttavia sempre in evidenza, su uno sfondo che va da grigio-marrone a marrone. Le femmine del gruppo P.genalutea sono caratterizzate da due file di macchie sui fianchi, la più bassa delle quali consiste in poche grandi macchie, Il colore di fondo è bianco o beige molto chiaro e la pinna dorsale ha una banda nera submarginale. Le femmine del gruppo P. nigra hanno spesso lo sfondo di colore giallo o oro e un pattern che consiste di due file verticali di macchie, tutte più o meno della stessa taglia (quelle della fila laterale di mezzo leggermente più grandi). Un pattern di barre verticali spesso si sovrappone alle due file orizzontali di macchie e a volte le macchie si fondono per formare delle linee orizzontali solide.

Il gruppo "tridentiger":
La Petrotilapia tridentiger si trova in ogni riva rocciosa nel lato occidentale del lago; è assente dalle isole e dalle coste orientali tra Cobwé e Makanjila Point. È una specie che si è ben stabilita e si è adattata a vivere in ambienti rocciosi e raramente si avventura nelle aree sabbiose.
I maschi sessualmente attivi hanno dei territori vasti (più di 20 metri quadrati) dai quali cacciano solo i maschi conspecifici. La P.tridentiger ha una lunghezza totale massima di circa 15cm. Le femmine di solito non hanno caratteristiche distintive e sono generalmente marrone scuro.
In alcune isole della regione meridionale, come Maleris, Namalenje e Mbenji e anche lungo la costa orientale tra Makanjila e Tumbi Point (Mozambico), la P.tridentiger è sostituita dalla P.sp.‘yellow chin’.
A Likoma il biotopo roccioso superiore è abitato dalla Petrotilapia sp.‘likoma barred’, la quale è il più grande mbuna conosciuto, a volte raggiunge una lunghezza massima di 19cm. Si trova anche a Taiwanee Reef. Gli individui non territoriali si congregano frequentemente in banchi e si nutrono di plancton.
La colorazione dei maschi varia attraverso delle diverse sfumature di blu ma è prevalentemente caratterizzata da dei pattern a barre. Le femmine hanno dei colori scuri con delle barre nere.
A Chizumulu troviamo un altro membro del gruppo, la Petrotilapia pyroscelos, che si incontra comunemente nelle aree rocciose prive di sedimenti. Può raggiungere una lunghezza massima di 15 cm. Le femmine hanno una colorazione scura con una banda nera sub-marginale nella dorsale.
Il Petrotilapia sp. 'yellow chin' è strettamente correlato a P. tridentiger, pur vivendo zone del lago molto diverse. Da nessuna parte queste due specie si trovano insieme. P.sp.'yellow chin’ vive attorno alle isole nella parte meridionale del lago, vale a dire Mbenji, Namalenje, le isole Maleri e lungo le coste orientali da Makanjila a Chuanga, a nord di Metangula, nelle acque del Mozambico. Non c'è molta variazione geografica tra le popolazioni conosciute; una sola lieve differenza nella colorazione del maschio la si trova nella popolazione a Makanjila, dove la macchia gialla sul mento è più piccola e si fonde con il colore azzurro del corpo. I maschi sono territoriali difendendo le grotte nei cumuli di grandi rocce talvolta trovate in habitat intermedi poco profondi. Le femmine, che sono marroni, vanno in cerca di cibo per proprio conto e sono ardentemente corteggiate dai maschi che, nel fervore del corteggiamento, sarebbero in grado di seguire le femmine mature per molti metri.

Il gruppo "nigra":
La Petrotilapia nigra vive nella parte sud del lago attorno alla penisola Nankumba, Thumbi West e Domwe Island. I maschi sono caratterizzati da un colore blu scuro con delle barre prevalentemente nere.
I piccoli isolotti di Chinyamwezi e Chinyankwazi nella parte sud del lago sono gli unici due posti conosciuti ad essere abitati da una sola specie del genere Petrotilapia. Questa specie, originariamente conosciuta come P.sp.‘gold’, venne descritta come Petrotilapia chrysos da Stauffer & Van Snik (1996). Le forme precedentemente chiamate P.sp.‘gold eastern’ e P.sp.‘nigra yellow dorsal’, trovate tra Chinyankwazi
Island e Metangula vengono qui considerate delle varianti geografiche della P.chrysos. La femmina di P.chrysos nelle popolazioni a sud di Chiloelo sono caratterizzate da un colore giallo oro, così come quelle a Gome che hanno la colorazione più brillante. Le femmine delle popolazioni tra Chiloelo e Metangula, è marrone chiaro. I maschi delle popolazioni a sud di Chiloelo sono blu scuro, una colorazione comune tra i membri del gruppo P.nigra; i maschi a Chiloelo e più a nord hanno una dorsale gialla e uno stampo giallo oro sulla parte più bassa del corpo e della testa. Visto che la P.chrysos è l’unica rappresentante del genere nei due isolotti nel braccio sud-orientale del lago non ha bisogno condividere l’habitat ed è dunque presente in numeri piuttosto grandi. Le femmine, i maschi non territoriali e i piccoli, sono socievoli e il plancton costituisce gran parte della loro dieta. È l’unica specie del gruppo P.nigra nella quale le femmine nuotano insieme in grandi gruppi per il nutrimento, tale comportamento di nutrizione collettivo è altrimenti conosciuto solo nella P.genalutea . I maschi territoriali pattugliano grandi aree e si nutrono solo dalla copertura biologica. Sebbene la bocca della Petrotilapia sia eccellentemente equipaggiata per raccogliere dei materiali liberi e sottili dalle rocce, questi mbuna di taglia grande richiedono un grande consumo di cibo. La preferenza di queste specie per le aree relativamente povere di nutrienti conduce a dei grandi territori che sono tenuti dai maschi dominanti e a comportamenti di vagabondaggio degli individui non territoriali.
Attorno alle isole Maleri e Mbenji e attorno a Jalo Reef la rappresentante del gruppo "nigra" è la Petrotilapia sp.‘fuscous’, una specie molto scura, il colore base è più marrone che blu, con macchie color ruggine o arancione sulla parte più bassa della testa e sul petto. I maschi di questa specie, che ha un habitat più profondo, hanno forse meno successo nell’ottenere un territorio nelle regioni superiori dell’habitat perché
sono meno aggressivi di altre Petrotilapia nella stessa area. La regione più profonda probabilmente non è l’habitat preferito dai maschi in quanto le femmine e altri individui non territoriali vanno alla ricerca di cibo nello strato superiore del biotopo.
Mumbo Island accoglie la Petrotilapia sp. ‘mumbo yellow’, che potrebbe essere l’intermedio tra P.nigra e P.sp.‘foucous’. Sebbene le femmine della P.sp.‘mumbo yellow’ abbiano il pattern caratteristico del gruppo P.nigra, il forte colore giallo del maschio è inusuale e altrimenti trovato solo nei membri del gruppo P.nigra nella metà settentrionale del lago. La Petrotilapia sp.‘mumbo yellow’ si trova solitamente a più di sette metri di profondità.
Lungo la riva del Mozambico, a Tumbi Point, un altro membro del gruppo P.nigra abita gli habitat rocciosi ricchi di sedimenti. Questa specie, la Petrotilapia sp.‘nigra tumbi’, è considerata distinta dalla P.chrysos in quanto è priva del colore giallo sulla pinna dorsale e sul corpo. È infatti molto simile alla P.nigra del sud, ma dovrebbe essere considerata come una specie differente dalla popolazione di P.sp.‘yellow ventral’, un altro membro del gruppo P.nigra nelle vicinanze di Mbweca.
Tra Mbweca, Mozambico, e Undu Point, Tanzania, la Petrotilapia flaviventris vive in un’area ricca di sedimenti. Questo tratto di costa non ha molti habitat rocciosi ripidi; solo a Lumbaulo e forse Liutche l’habitat roccioso può essere detto privo di sedimenti.
Ciononostante qui si trovano due specie di Petrotilapia, ovvero la P. genalutea e la P.flaviventris. Non c’è un rappresentante del gruppo tridentiger. La P. flaviventris si trova anche attorno Chizumulu Island. A Hai Reef, Undu Point, e a Numba e maschi hanno un pattern irregolare di blu e di giallo su tutto il corpo. Nella maggior parte delle altre località i maschi sono blu con un’area gialla, a seconda della popolazione sulla regione ventrale del corpo e della testa. A Lumbaulo e a Combwè i maschi sono interamente gialli, ma quelli delle popolazioni tra queste due, a Ntumba, hanno un corpo blu con delle macchie gialle irregolari. Le femmine della P.sp.‘yellow ventral’ sono da marrone chiaro a giallo-argento ed esibiscono un pattern di file di macchie e indistinte barre verticali caratteristiche del gruppo nigra.
A Likoma Island il tipo nigra di Petrotilapia viene chiamato Petrotilapia sp.‘likoma variable’ (Ribbink 1983), e assomiglia alquanto alla P.sp.‘yellow ventral’ nella colorazione del maschio riproduttore. Ha ricevuto il suo nome per via della variabilità del colore blu del corpo, che va da color cielo a blu scuro. Tutti i maschi comunque hanno una lucentezza metallica che potrebbe essere il fattore determinante nel riconoscimento del compagno. Le femmine di P.sp.‘likoma variable’ hanno dei corpi da marrone chiaro a marrone scuro con un vago pattern di pigmentazione di tipo nigra.
Da Mbamba Bay a Ikombe nell’estremo nord del lago le specie di tipo nigra, Petrotilapia sp.‘nigra tanzania’, assomigliano alla P.nigra dell’area Cape Maclear, eccetto nel caso delle popolazioni di due reef geograficamente isolati, Magunga e i reef Higga, e la riva rocciosa appena a sud di Mbamba Bay (Chuwa), dove di tipo nigra di Petrotilapia ha un color ocra. Queste tre popolazioni sono tutte considerate come delle varianti geografiche della P.sp.‘nigra tanzania’, anche se sono ben distinte dalle altre, perché non c’è barriera discernibile e insuperabile tra queste e le popolazioni vicine. Il fiume Ruhuhu, che forma una barriera nella distribuzione di molte specie che abitano le rocce, non sembra aver avuto questo effetto sulla P.sp.‘nigra tanzania’, visto che la colorazione maschio riproduttore delle popolazioni a nord e a sud del fiume è molto simile. La colorazione della femmina è molto simile in tutte le popolazioni, incluse quelle color ocra.
Lungo le rive nord-occidentali del Malawi da Kande Island a Cape Manulo, i maschi della Petrotilapia microgalana (precedentemente P.sp.‘small blue’) pattugliano i territori ad una profondità media di 10-15 metri. Le femmine, che sono sorprendentemente di color giallo-dorato (a nord di Chirombo Point) di solito si incontrano nelle regioni superiori.
Le coste rocciose più profonde da Mbowe Island a Mdoka forniscono un territorio per quel che era conosciuta come Petrotilapia sp.‘ruarwe’, considerata ora appartenente alla specie Petrotilapia microgalana. I maschi sessualmente attivi sono blu e si trovano ad una profondità media di 15 metri nella parte sud del raggio e a circa 10 metri nella parte nord. Le femmine vanno in cerca di cibo nei livelli superiori. Questa segregazione nella ricerca di cibo e nei luoghi di allevamento è frequentemente vista nei ciclidi i quali maschi sono incapaci di stabilire con successo dei territori nelle regioni superiori dell’habitat roccioso. Tuttavia, questo è raro negli mbuna. I maschi blu hanno le pinne pelviche di color giallo-arancione a Mbowe e Ruarwe, mentre sono blu nelle popolazioni settentrionali. A Mbowe Island i maschi sono di colore blu-viola scuro con mento e pinne pelviche color arancione brillante.
A Mphanga Rocks e Katatle Island (e i reef nel mezzo) una seconda specie del gruppo P.nigra, la Petrotilapia sp.‘black flank’ vive nell’habitat roccioso più profondo. La P.sp.‘black flank’ è uno mbuna di colore molto scuro e le femmine esibiscono una pattern di melanina simile a quella del coabitante P. sp. ‘ruarwe’ sebbene le barre verticali siano di solito più prominenti. La P.sp.‘black flank’ è più comune a Mphanga Rocks dove si trovano solo pochi individui di P.sp.‘ruarwe’; a Katale Island la situazione è invertita con la P.sp.‘ruarwe’ più comune delle due Petrotilapia.
Nella baia di Chitimba, a sud di Chilumba, ad una profondità di circa 22 metri, sono presenti pietre piatte sparpagliate sul fondale sabbioso. Questo fornisce un habitat solo per poche specie di mbuna, tra i quali la Petrotilapia sp.'chitimba'. Sulla base dei segni (nessuna banda nera sulla dorsale) si potrebbe pensare che la P.sp.'chitimba' possa appartenere al gruppo tridentiger, ma si crede che abbia maggior affinità con la P.sp.'ruarwe'. La popolazione a Chitimba Reef è piuttosto piccola. Le femmine e i giovani hanno un pattern molto appariscente, costituito da alcune grandi barre nere. I maschi territoriali sono blu con le pinne gialle.
La Petrotilapia a Gallireya Reef è piuttosto diversa dalla P.sp.'chitimba', anche se ne è strettamente imparentata. I maschi adulti sono interamente gialli, mentre le femmine hanno un colore di sfondo marrone chiaro con barre un po' più scure; queste sono chiaramente visibili solo quando la femmina sta incubando o si trova in stato aggressivo, altrimenti l'intero corpo è marrone chiaro. Per il momento si considera questa Petrotilapia come una specie diversa e chiamata Petrotilapia xanthos.

Il "gruppo genalutea":
La Petrotilapia genalutea è tra gli mbuna più ampiamente distribuiti del lago e ci sono solo pochi luoghi conosciuti che non sono abitati da questa specie: Likoma, Chizumulu, Chinyankwazi, Chinyamwezi e la costa occidentale a nord di South Rukuru River. L'ultimo di questi è abitato da una specie con una simile preferenza d’habitat e un simile comportamento, la Petrotilapia sp.'chitande'. La P.genalutea può attraversare le pianure sabbiose in acque poco profonde ed ha così popolato diverse zone rocciose remote e/o isolate. Si trova a Senga Point ed a Rifu, che sono piuttosto inospitali per gli mbuna. Inoltre lo si incontra in tutte le isole nella metà occidentale del lago. È facilmente riconoscibile nel lago della banda submarginale nera sulla pinna dorsale e da due file di macchie sui fianchi.
La P.genalutea spesso forma dei grandi gruppi di alimentazione quando il cibo è difficile da trovare. Tali gruppi di alimentazione sono stati osservati in vari luoghi e sembrano essere caratteristici di questa specie. La P.genalutea è mediamente meno aggressiva di molti altri ciclidi che abitano le zone rocciose. Solo una piccola percentuale della popolazione maschile è territoriale. Pochi maschi sessualmente attivi hanno grandi territori per la riproduzione (più di 20 quadrati) da cui inseguono solo i maschi conspecifici, ma la maggior parte dei maschi si unisce con le femmine nei banchi per la ricerca di cibo. Riunirsi in un banco è probabilmente più efficace rispetto alla protezione di un territorio di alimentazione gestita singolarmente. Un banco di Petrotilapia in cerca di cibo non può essere "cacciato via" da ogni singolo mbuna, e così ogni individuo appartenente al gruppo ha accesso al cibo, il quale sarebbe difficile da ottenere se si nutrissero per conto proprio.

Due specie non possono essere assegnate a nessuno di questi tre gruppi di habitat: la P. sp.‘mumbo blue' e la P. palingnathos.
La Petrotilapia sp.'mumbo blue' vive a Mumbo Island, Thumbi West e Mbenji Island. A Thumbi West Island condivide l’habitat roccioso con la P. tridentiger, la P. nigra, e la P. genalutea. La Petrotilapia sp.‘mbumbo blue’ potrebbe essere la “sostituta” della P. tridentiger a Mumbo Island, dove questa è assente, ma al contrario di quella specie sia i maschi che le femmine hanno una banda submarginale sulla pinna dorsale.
L’altra specie che non può essere collocata in nessuno di suddetti gruppi è la Petrotilapia palingnathos, trovata a Chizumulu Island e Taiwanee Reef. È un grande mbuna (lunghezza totale massima circa 18 cm.), normalmente trovato negli habitat poco profondi. Alle volte si trova anche in habitat intermedi ma preferisce acque chiare ed evita le aree ricche di sedimenti. La sua presenza a Taiwanee Reef può indicare che è una specie antica che abitava nel lago quando l’acqua era ad un livello molto più basso decine di migliaia d’anni fa. Si identifica facilmente dalla bocca che presenta un’apertura verso il basso, un carattere che non è presente in nessun altra Petrotilapia.

Elenco delle specie descritte (10):

- Petrotilapia tridentiger, Trewavas 1935
- Petrotilapia genalutea, Marsh 1983
- Petrotilapia nigra, Marsh 1983
- Petrotilapia chrysos, Stauffer & Van Snik 1996
- Petrotilapia microgalana, Ruffing, Lambert & Stauffer 2006
- Petrotilapia xanthos, Lundeba, Stauffer & Konings 2011
- Petrotilapia mumboensis, Lundeba, Stauffer & Konings 2011
- Petrotilapia pyroscelos, Lundeba, Stauffer & Konings 2011
- Petrotilapia palingnathos, Lundeba, Stauffer & Konings 2011
- Petrotilapia flaviventris, Lundeba, Stauffer & Konings 2011

Specie non descritte (9):

- sp. 'black flank'
- sp. 'fuscous'
- sp. 'chitimba'
- sp. 'likoma barred'
- sp. 'likoma variable'
- sp. 'mumbo yellow'
- sp. 'nigra tanzania'
- sp. 'nigra tumbi'
- sp. 'yellow chin'

Negli ultimi anni Petrotilapia sp. "ruarwe" e sp. "chitande" non sono più considerate specie ma varianti geografiche rispettivamente di Petrotilapia microgalana e genalutea.

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