Mbuna: Maylandia/Metriaclima: il gruppo degli zebra classici
Articolo scritto da Luca Balzani
Il gruppo consiste nel complesso "classico" dei Metriaclima zebra: M.
zebra, M. pyrsonotos, M. emmiltos, M.mbenji, M. greshakei, M. tarakiki e
M. pambazuko.
I membri di questo gruppo si trovano nelle acque chiare delle coste rocciose prive di sedimenti e non hanno una distribuzione continua. Nessun membro di questo gruppo si trova nella parte nord-occidentale del lago (a nord di Mara Rocks).
A prescindere dalla loro tassonomia, tutte le specie di questo gruppo hanno caratteristiche morfologiche e comportamentali in comune. Essi si nutrono in una posizione perpendicolare al substrato. I denti nella fila esterna di ogni mascella sono bicuspidi e funzionano come un pettine. I denti nelle file interiori hanno tre cuspidi e sono mobili. Quando il pesce mangia, la bocca si apre ampiamente e le mascelle vengono pressate contro il substrato. Appena la bocca si chiude, i denti setacciano le così dette “aufwuchs libere” dalle rocce. Le alghe filamentose rimangono fissate al substrato. Gli zebra sono specializzati per questo tipo di pascolo, ma quando il plancton è disponibile in quantità sufficienti, allora di solito si nutrono di questa risorsa. Le femmine non hanno dei territori e si riuniscono in grandi gruppi mentre si nutrono di plancton nelle colonne d’acqua. I maschi normalmente vanno in cerca di cibo nella copertura biologica all’interno del loro territorio, ma quando vi è plancton in abbondanza allora si uniscono alle femmine e ai piccoli nelle colonne d’acqua.
Le femmine non si affidano esclusivamente alla colorazione del maschio riproduttore per la scelta di un compagno (Plenderleith, 2005), questo comportamento spiegherebbe la presenza dei maschi OB. Il riconoscimento dipende da diversi fattori, tra i quali il colore è solo uno di questi. L’atteggiamento del maschio durante il corteggiamento, il suo territorio, la sua forma, il suo odore, il modo in cui si nutre dal substrato; tutte queste sono importanti caratteristiche che la femmina valuta durante il corteggiamento. Inoltre, dal momento in cui gli zebra sono sedentari e i maschi hanno dei territori permanenti, una femmina potrebbe ricordare dove certi maschi nella sua zona hanno il proprio dominio. Tutti questi fattori possono combinarsi per produrre un'“immagine” di riconoscimento della specie senza che la colorazione del maschio sia la sola chiave. Sebbene la colorazione del maschio possa essere il fattore dominante per la selezione del compagno nella maggior parte degli mbuna territoriali.
Il Metriaclima zebra, il classico “Ciclide Zebra”, ha delle barre nere su un corpo blu, ed è anche chiamato lo “zebra BB” per le barre verticali blu (Blue) e nere (Black) (Fryer & Iles, 1972).
Si trova nelle coste rocciose prive di sedimenti e non ha una distribuzione continua. Lo vediamo da Cape Manulo a Kande Island, attorno a Namalenje Island, alla penisola Nankumba, a Boadzulu Island e da Makanjila Point a Mala Point , da Mbamba Bay a Lundu e da Lumbila a Ikombe sulla riva orientale. Si trova anche attorno a Likoma e a Taiwanee Reef.
Si distinguono quattro tipi di "zebra": oltre al tipo "zebra BB" ci sono popolazione non-barrate che sono state trovate in aree con più sedimenti, le così dette zebra “blue blaze”, gli "zebra red-top" e poche specie che non sembrano adattarsi in nessuno dei sotto gruppi.
Mentre gli zebra BB sono popolano le coste rocciose prive di sedimenti, gli mbuna del tipo "zebra non barrati" si trovano anche in aree più ricche di sedimenti dove le rocce si sono ricoperte di sedimenti e in queste forme il pattern barrato non è molto distinto o completamente assente. Le femmine sono solitamente color beige ma una piccola parte di popolazione fa parte del morfo O oppure OB.
Un’ulteriore forma del complesso classico degli zebra abita le rive rocciose nella parte nord-orientale del lago. I maschi di queste popolazioni hanno un colore azzurro fiamma sulla testa questo il nome “zebra Blu Blaze”, infatti è la mancanza delle due barre nere interorbitali normalmente presenti nel gruppo classico degli zebra che produce questo pattern. Non solo il pattern di colore ma anche la piccola taglia (in confronto ad altre popolazione di M. zebra) distingue questi zebra dagli altri. Gli “zebra Blu Blaze” hanno una distribuzione discontinua. Essi si trovano sulla costa tra Kirondo e Manda , a Lundo Island, a Londo (Mozambico) e alla parte settentrionale di Chizumulu Island. Il fatto che questi zebra non si trovino insieme con quelli nero-blu o gli zebra non barrati può indicare che essi rappresentino un’altra variante geografica del M. zebra e per il momento essi sono considerati come tali. Questa visione è supportata dal confronto morfologico tra varie popolazioni della Tanzania degli zebra blu blaze e quelle degli zebra BB più a sud nelle rive continentali del Mozambico che ha rivelato che non sia presente nessuna distinzione significante tra le popolazioni esaminate. Inoltre, Knight & Turner (2004) non hanno trovato restrizioni nel riconoscimento del compagno tra la popolazione degli zebra BB di Nkhata Bay e i blu blaze di Chizumulu Island.
La quarta forma del complesso classico degli zebra, il “Red-Top Zebra”, si trova in diverse località attorno al lago. Questi mbuna hanno un pattern di colore simile agli zebra BB ma in più hanno pinna dorsale di color rosso. Precedentemente non era chiaro se questi zebra red-top fossero una specie differente o una variante geografica, e non vi è luogo dove siano presenti sia i red-top che gli zebra BB, caso che se si verificasse, indicherebbe che sono due specie differenti. Tuttavia, studi recenti indicano con sempre maggior sicurezza che gli zebra red-top possono loro stessi costituire un complesso di specie. Smith & Kornfield (2002) hanno analizzato i genomi di quattro differenti popolazioni red-top e hanno trovato che la popolazione red-top di Mphanga Rocks, descritta come Metriaclima emmiltos, è geneticamente distante da quelle nella parte meridionale del lago, ma che le tre popolazioni nel sud sono geneticamente imparentate. Di conseguenza lo zebra red-top trovato a Chimwalani Reef, descritto come M. thapsinogen, e il red-top che abita la fascia costiera a Nkhudzi e Mphande Island , descritto come M. sandracinos, sono entrambi considerati come varianti geografiche, e perciò sinonimi, di M. pyrsonotos. Queste popolazioni red-top sono in un raggio relativamente corto uno dall’altro, sono geneticamente e strettamente imparentate (Smith & Kornfield, 2002) e sulla base della colorazione non ci sono argomenti convincenti per considerare ciascuna di esse come una specie differente.
Il M. emmiltos è presente a Mphanga Rocks e Luwino Reef. A Makanjila Point la popolazione degli zebra è composta da maschi che presentano una colorazione della pinna dorsale variabile: alcuni hanno una pinna di color rosso ma in altri può essere gialla o bianca. Smith et al. (2003) hanno scoperto, usando le analisi di DNA, che questa popolazione è composta da ibridi naturali tra la forma BB dei M. zebra, trovata a nord di Makanjila Point, e i M. pyrsonotos di Chimwalani Reef.
Per molto tempo si è pensato che gli zebra red-top non fossero polimorfici, i.e. morfi OB oppure O non furono trovati. Tuttavia, una popolazione di M. pyrsonotos con un’alta percentuale di individui di morfo O (maschi inclusi) vive a un reef a 500 metri a sud di Nakantenga Island.
Le popolazioni degli zebra non barrati con le dorsali rosse trovati a Mbenji Island e Makokola Reef sono state assegnate a specie differenti, rispettivamente Metriaclima Mbenji e Metriaclima greshakei.
Analogamente ad alcune forme non barrate di M. zebra (vedi sopra) gli zebra red-top non barrati possono allo stesso modo essere varianti geografiche del M. pyrsonotos che “hanno perduto” le loro barre come adattamento all’accresciuta sedimentazione del loro habitat.
Il M. mbenjii, regolarmente esportato come “Red-Top Cobalt”, è endemico delle isole Mbenji e solitamente incontrato nelle acque attorno alle superfici rocciose. Presenta un’alta percentuale di femmine e maschi OB (marmalade cats). È l’unica specie di Metriaclima trovata nell’ambiente privo di sedimenti a Mbenji. I maschi vigilano il proprio territorio nelle regioni prive di sedimenti e mostrano grande aggressività principalmente verso i conspecifici, inclusi i marmalade cats.
Due ulteriori specie che chiaramente appartengono al classico complesso degli zebra non possono essere raggruppate in uno dei quattro sotto-gruppi sopra citati: Metriaclima tarakiki e Metriaclima pambazuko.
Il Metriaclima tarakiki abitata il reef roccioso, conosciuto localmente come Higga Reef, a nord di Ngkuyo Island (conosciuta anche come Mbamba Bay Island), l’isola stessa, e la costa rocciosa a sud del villaggio Mbamba Bay, conosciuto come Chuwa. Questa specie esibisce lo stesso comportamento del M. zebra in altre località e la distribuzione di queste due specie non si sovrappone. Per il momento viene trattato come una specie distinta che è caratterizzata da un corpo snello. Esibisce anche un policromatismo; le femmine OB sono molto comuni a Higga Reef e vi si possono trovare anche i marmalade cats. Dal 2013 è stato descritto come Metriclima tarakiki, nome che va a sostituire il provvisorio M. sp. ‘zebra slim’ con cui era conosciuto.
Il Metriaclima pambazuko all'inizio si pensava fosse una variante di Cynotilapia sp. ‘mbamba’, tuttavia dopo aver osservato come rastrellavano le alghe dalle rocce e la presenza di denti bicuspidi in una configurazione tipica di Metriaclima, fu assegnato a questi ultimi. Dal 2013 è stato descitto con il nome attuale valido di M. pambazuko che va a sostituire il precedente provvisorio di Metriaclima sp. ‘red top londo’.
La pinna dorsale di colore giallo/arancio di maschi in combinazione con diverse barre nere su uno sfondo di colore blu e l'assenza di una gola gialla distinguere questa specie da tutti gli altri membri del genere ad eccezione di M. emmiltos e M. pyrsonotos. Le barre laterali del maschio di M. pambazuko proseguono anche nella pinna dorsale, mentre le barre laterali della maggior parte dei maschi di M. emmiltos e M. pyrsonotos si fermano alla base della pinna dorsale.
Bibliografia:
Malawi Cichlids in their Natural Habitat (3-4-5 edizione), Ad Konings
Back to Nature: Guide to Malawi Cichlids, Ad Konings
The Cichlidroom companion (http://www.cichlidae.com)
I membri di questo gruppo si trovano nelle acque chiare delle coste rocciose prive di sedimenti e non hanno una distribuzione continua. Nessun membro di questo gruppo si trova nella parte nord-occidentale del lago (a nord di Mara Rocks).
A prescindere dalla loro tassonomia, tutte le specie di questo gruppo hanno caratteristiche morfologiche e comportamentali in comune. Essi si nutrono in una posizione perpendicolare al substrato. I denti nella fila esterna di ogni mascella sono bicuspidi e funzionano come un pettine. I denti nelle file interiori hanno tre cuspidi e sono mobili. Quando il pesce mangia, la bocca si apre ampiamente e le mascelle vengono pressate contro il substrato. Appena la bocca si chiude, i denti setacciano le così dette “aufwuchs libere” dalle rocce. Le alghe filamentose rimangono fissate al substrato. Gli zebra sono specializzati per questo tipo di pascolo, ma quando il plancton è disponibile in quantità sufficienti, allora di solito si nutrono di questa risorsa. Le femmine non hanno dei territori e si riuniscono in grandi gruppi mentre si nutrono di plancton nelle colonne d’acqua. I maschi normalmente vanno in cerca di cibo nella copertura biologica all’interno del loro territorio, ma quando vi è plancton in abbondanza allora si uniscono alle femmine e ai piccoli nelle colonne d’acqua.
Le femmine non si affidano esclusivamente alla colorazione del maschio riproduttore per la scelta di un compagno (Plenderleith, 2005), questo comportamento spiegherebbe la presenza dei maschi OB. Il riconoscimento dipende da diversi fattori, tra i quali il colore è solo uno di questi. L’atteggiamento del maschio durante il corteggiamento, il suo territorio, la sua forma, il suo odore, il modo in cui si nutre dal substrato; tutte queste sono importanti caratteristiche che la femmina valuta durante il corteggiamento. Inoltre, dal momento in cui gli zebra sono sedentari e i maschi hanno dei territori permanenti, una femmina potrebbe ricordare dove certi maschi nella sua zona hanno il proprio dominio. Tutti questi fattori possono combinarsi per produrre un'“immagine” di riconoscimento della specie senza che la colorazione del maschio sia la sola chiave. Sebbene la colorazione del maschio possa essere il fattore dominante per la selezione del compagno nella maggior parte degli mbuna territoriali.
Il Metriaclima zebra, il classico “Ciclide Zebra”, ha delle barre nere su un corpo blu, ed è anche chiamato lo “zebra BB” per le barre verticali blu (Blue) e nere (Black) (Fryer & Iles, 1972).
Si trova nelle coste rocciose prive di sedimenti e non ha una distribuzione continua. Lo vediamo da Cape Manulo a Kande Island, attorno a Namalenje Island, alla penisola Nankumba, a Boadzulu Island e da Makanjila Point a Mala Point , da Mbamba Bay a Lundu e da Lumbila a Ikombe sulla riva orientale. Si trova anche attorno a Likoma e a Taiwanee Reef.
Si distinguono quattro tipi di "zebra": oltre al tipo "zebra BB" ci sono popolazione non-barrate che sono state trovate in aree con più sedimenti, le così dette zebra “blue blaze”, gli "zebra red-top" e poche specie che non sembrano adattarsi in nessuno dei sotto gruppi.
Mentre gli zebra BB sono popolano le coste rocciose prive di sedimenti, gli mbuna del tipo "zebra non barrati" si trovano anche in aree più ricche di sedimenti dove le rocce si sono ricoperte di sedimenti e in queste forme il pattern barrato non è molto distinto o completamente assente. Le femmine sono solitamente color beige ma una piccola parte di popolazione fa parte del morfo O oppure OB.
Un’ulteriore forma del complesso classico degli zebra abita le rive rocciose nella parte nord-orientale del lago. I maschi di queste popolazioni hanno un colore azzurro fiamma sulla testa questo il nome “zebra Blu Blaze”, infatti è la mancanza delle due barre nere interorbitali normalmente presenti nel gruppo classico degli zebra che produce questo pattern. Non solo il pattern di colore ma anche la piccola taglia (in confronto ad altre popolazione di M. zebra) distingue questi zebra dagli altri. Gli “zebra Blu Blaze” hanno una distribuzione discontinua. Essi si trovano sulla costa tra Kirondo e Manda , a Lundo Island, a Londo (Mozambico) e alla parte settentrionale di Chizumulu Island. Il fatto che questi zebra non si trovino insieme con quelli nero-blu o gli zebra non barrati può indicare che essi rappresentino un’altra variante geografica del M. zebra e per il momento essi sono considerati come tali. Questa visione è supportata dal confronto morfologico tra varie popolazioni della Tanzania degli zebra blu blaze e quelle degli zebra BB più a sud nelle rive continentali del Mozambico che ha rivelato che non sia presente nessuna distinzione significante tra le popolazioni esaminate. Inoltre, Knight & Turner (2004) non hanno trovato restrizioni nel riconoscimento del compagno tra la popolazione degli zebra BB di Nkhata Bay e i blu blaze di Chizumulu Island.
La quarta forma del complesso classico degli zebra, il “Red-Top Zebra”, si trova in diverse località attorno al lago. Questi mbuna hanno un pattern di colore simile agli zebra BB ma in più hanno pinna dorsale di color rosso. Precedentemente non era chiaro se questi zebra red-top fossero una specie differente o una variante geografica, e non vi è luogo dove siano presenti sia i red-top che gli zebra BB, caso che se si verificasse, indicherebbe che sono due specie differenti. Tuttavia, studi recenti indicano con sempre maggior sicurezza che gli zebra red-top possono loro stessi costituire un complesso di specie. Smith & Kornfield (2002) hanno analizzato i genomi di quattro differenti popolazioni red-top e hanno trovato che la popolazione red-top di Mphanga Rocks, descritta come Metriaclima emmiltos, è geneticamente distante da quelle nella parte meridionale del lago, ma che le tre popolazioni nel sud sono geneticamente imparentate. Di conseguenza lo zebra red-top trovato a Chimwalani Reef, descritto come M. thapsinogen, e il red-top che abita la fascia costiera a Nkhudzi e Mphande Island , descritto come M. sandracinos, sono entrambi considerati come varianti geografiche, e perciò sinonimi, di M. pyrsonotos. Queste popolazioni red-top sono in un raggio relativamente corto uno dall’altro, sono geneticamente e strettamente imparentate (Smith & Kornfield, 2002) e sulla base della colorazione non ci sono argomenti convincenti per considerare ciascuna di esse come una specie differente.
Il M. emmiltos è presente a Mphanga Rocks e Luwino Reef. A Makanjila Point la popolazione degli zebra è composta da maschi che presentano una colorazione della pinna dorsale variabile: alcuni hanno una pinna di color rosso ma in altri può essere gialla o bianca. Smith et al. (2003) hanno scoperto, usando le analisi di DNA, che questa popolazione è composta da ibridi naturali tra la forma BB dei M. zebra, trovata a nord di Makanjila Point, e i M. pyrsonotos di Chimwalani Reef.
Per molto tempo si è pensato che gli zebra red-top non fossero polimorfici, i.e. morfi OB oppure O non furono trovati. Tuttavia, una popolazione di M. pyrsonotos con un’alta percentuale di individui di morfo O (maschi inclusi) vive a un reef a 500 metri a sud di Nakantenga Island.
Le popolazioni degli zebra non barrati con le dorsali rosse trovati a Mbenji Island e Makokola Reef sono state assegnate a specie differenti, rispettivamente Metriaclima Mbenji e Metriaclima greshakei.
Analogamente ad alcune forme non barrate di M. zebra (vedi sopra) gli zebra red-top non barrati possono allo stesso modo essere varianti geografiche del M. pyrsonotos che “hanno perduto” le loro barre come adattamento all’accresciuta sedimentazione del loro habitat.
Il M. mbenjii, regolarmente esportato come “Red-Top Cobalt”, è endemico delle isole Mbenji e solitamente incontrato nelle acque attorno alle superfici rocciose. Presenta un’alta percentuale di femmine e maschi OB (marmalade cats). È l’unica specie di Metriaclima trovata nell’ambiente privo di sedimenti a Mbenji. I maschi vigilano il proprio territorio nelle regioni prive di sedimenti e mostrano grande aggressività principalmente verso i conspecifici, inclusi i marmalade cats.
Due ulteriori specie che chiaramente appartengono al classico complesso degli zebra non possono essere raggruppate in uno dei quattro sotto-gruppi sopra citati: Metriaclima tarakiki e Metriaclima pambazuko.
Il Metriaclima tarakiki abitata il reef roccioso, conosciuto localmente come Higga Reef, a nord di Ngkuyo Island (conosciuta anche come Mbamba Bay Island), l’isola stessa, e la costa rocciosa a sud del villaggio Mbamba Bay, conosciuto come Chuwa. Questa specie esibisce lo stesso comportamento del M. zebra in altre località e la distribuzione di queste due specie non si sovrappone. Per il momento viene trattato come una specie distinta che è caratterizzata da un corpo snello. Esibisce anche un policromatismo; le femmine OB sono molto comuni a Higga Reef e vi si possono trovare anche i marmalade cats. Dal 2013 è stato descritto come Metriclima tarakiki, nome che va a sostituire il provvisorio M. sp. ‘zebra slim’ con cui era conosciuto.
Il Metriaclima pambazuko all'inizio si pensava fosse una variante di Cynotilapia sp. ‘mbamba’, tuttavia dopo aver osservato come rastrellavano le alghe dalle rocce e la presenza di denti bicuspidi in una configurazione tipica di Metriaclima, fu assegnato a questi ultimi. Dal 2013 è stato descitto con il nome attuale valido di M. pambazuko che va a sostituire il precedente provvisorio di Metriaclima sp. ‘red top londo’.
La pinna dorsale di colore giallo/arancio di maschi in combinazione con diverse barre nere su uno sfondo di colore blu e l'assenza di una gola gialla distinguere questa specie da tutti gli altri membri del genere ad eccezione di M. emmiltos e M. pyrsonotos. Le barre laterali del maschio di M. pambazuko proseguono anche nella pinna dorsale, mentre le barre laterali della maggior parte dei maschi di M. emmiltos e M. pyrsonotos si fermano alla base della pinna dorsale.
Bibliografia:
Malawi Cichlids in their Natural Habitat (3-4-5 edizione), Ad Konings
Back to Nature: Guide to Malawi Cichlids, Ad Konings
The Cichlidroom companion (http://www.cichlidae.com)
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