Predatori: I Pedofagi
Articolo scritto da Giacomo Conte
Il termine pedofagia viene utilizzato per descrivere le abitudini
alimentari di un certo numero di specie di ciclidi che, in un modo o in
un altro, sono in grado di estrarre gli embrioni dalla cavità orale di
una femmina mentre incuba per cibarsene. La pedofagia è stata descritta
per la prima volta riguardo alcuni ciclidi del lago Vittoria, che
inghiottendo la bocca di una femmina incubante, vi succhiano fuori la
sua covata. Tale comportamento non è ancora stato osservato nei pedofagi
del lago Malawi, che mettono in atto una tecnica diversa ma non meno
efficace. Il predatore si avvicina ad una femmina incubante da dietro ed
urta violentemente con il muso il suo gozzo, con un movimento dal basso
verso l’alto. Questo può portare la fuoriuscita di qualche avannotto
che viene immediatamente predato.
Vari ciclidi presentano, all'esame del contenuto intestinale, embrioni di ciclidi nel loro stomaco. Poiché tutti i ciclidi del Malawi, a parte per Tilapia Rendalli, sono incubatori orali maternali, l'unico modo in cui questi predatori avrebbero potuto predare gli embrioni era estrarli direttamente dalle femmine incubanti.
Questi pedofagi includono: Caprichromis orthognathus, Caprichromis liemi, Hemitaeniochromis spilopterus, H. sp. 'paedophage', H. sp. 'spilopterus yellow’ e H. sp. 'spilopterus blu”. Non essendo facile estrarre parte delle uova dalla bocca di una femmina, i pedofagi sono relativamente rari; nonostante ciò , un certo numero di specie si sono evolute per nutrirsi esclusivamente delle covate altrui.
La maggior parte dei ciclidi apprezzano un pasto di uova e, anche dato il loro elevato valore nutrizionale, le divorano immediatamente appena ve ne è l’opportunità. Ma nel caso dei pedofagi, le uova e gli embrioni rappresentano la loro unica fonte di nutrimento. La natura per queste specie ha escogitato un meccanismo molto semplice per evitare che i pedofagi si nutrano dei propri piccoli. Durante l'incubazione, a causa dei cambiamenti ormonali che avvengono durante la riproduzione, il pedofago accantona il proprio gusto per le uova, come d’altra parte avviene in tutti i ciclidi incubatori orali. Inoltre, non sono mai stato avvistato un pedofago attaccare un femmina incubante appartenente alla propria specie.
Hemitaeniochromis sp. 'spilopterus blu' è stato avvistato in habitat rocciosi di tutto il lago. È facilmente riconoscibile dalla bocca obliqua e dalle mascelle robuste (una caratteristica del genere) e dalle due strisce orizzontali sul corpo, la più bassa delle quali non si estende oltre le branchie. Questa banda laterale, invece, corre per l'intera lunghezza del corpo nei H. spilopterus, una specie simile ma che popola gli habitat sabbiosi.
H. sp. 'spilopterus blu' di solito vive nelle grotte, e i maschi costruiscono i propri nidi sul fondale sabbioso al loro interno. L’analisi del contenuto dello stomaco indica che si tratta di un predatore opportunista di uova di ciclide ma anche di avannotti di pescegatto, quindi non prettamente pedofago. Inoltre, anche in questo caso è stato notato che i maschi sessualmente attivi si astengono dall’alimentarsi.
Hemitaeniochromis sp. 'mumbo insignis’, in precedenza denominato H. sp. ' urotaenia mumbo ‘ e H. insignis, è un grande predatore (taglia massima 25cm) che si trova nella parte meridionale del lago. Vive in profondità (oltre 25 metri) e il suo regime alimentare risulta ad oggi sconosciuto. Tutti gli esemplari analizzati avevano stomaci vuoti, ma la forte mascella inferiore, caratteristica che condivide con gli altri membri del genere Hemitaeniochromis, lo colloca tra i pedofagi. H. sp. 'mumbo insignis' ha un corpo più profondo rispetto a H. urotaenia, una specie di analoghe dimensioni, che però si trova in acque molto più profonde.
Uno dei casi più interessanti di pedofagia vede protagonista il Caprichromis liemi, un'altra specie che si ciba di uova. E’ probabile che la loro dieta però non sia limitata agli embrioni e alle larve dei ciclidi, sono stati ripresi C. liemi attaccare ciclidi maschi, mostrando una preferenza per quelli con i parassiti. Con parassiti si intende il pesce pidocchio, l’Argulus jollymani, che succhia il sangue dalla gola degli altri pesci. È probabile che C. liemi si nutra parzialmente, o addirittura principalmente, di questi invertebrati parassitari, poiché i pesci con l’Argulus sulla gola sono molto comuni nel lago. Tale è la brutalità con cui il C. liemi sradica i parassiti dalla gola degli altri ciclidi che, quando tale comportamento è diretto verso una femmina incubante, la sua covata viene espulsa. Anche se ottiene la maggior parte del nutrimento cibandosi di parassiti, il C. liemi sembra avere imparato nel corso del tempo che quando la gola di una femmina incubatrice orale viene urtata, parte della sua covata diventa facilmente predabile.
È interessante notare come i giovani pedofagi inizino la loro carriera come pesci pulitori di parassiti e funghi dalle pinne di altri pesci. I giovani C. liemi rientrano in questa categoria, così come quelli di Docimodus evelynae e Mylochromis melanonotus. Un ciclide attanagliato dai parassiti presenterà volentieri il problema a questi piccoli predatori, i quali scelgono e strappano i parassiti dal suo corpo, alleviando la sofferenza.
Nel caso di C. liemi, gli adulti possono cibarsi di parassiti di altri ciclidi, sia maschi che femmine; la covata espulsa da una femmina incubatrice orale è solo un pasto inaspettato, al quale non ci si può di certo dire di no. Altre specie potrebbero aver abbandonato l’abitudine di nutrirsi di parassiti, per la una dieta basata su uova di ciclide.
L’ "Haplochromis Jack Dempsey" ha ottenuto il nome commerciale grazie alla sua prominente e spessa mascella inferiore ed alla bocca larga. Ha una distribuzione che si estende per tutto il lago, ed il suo nome scientifico è Naevochromis chrysogaster. La sua particolare bocca presenta qualche somiglianza con quella del pedofago Caprichromis orthognathus e con quella di Hemitaeniochromis spilopterus. I denti sono completamente immersi nelle gengive, quindi per nutrirsi aspirerà la preda piuttosto che morderla per poi inghiottirla.. Tuttavia, anche se può essere avvistato frequentemente in habitat intermedi, non è mai stato osservato alimentarsi. Più volte è stato visto inseguire le femmine incubatrici orali, spesso femmine mbuna, ma non è mai stato immortalato attaccarne una. Nella maggior parte dei casi, tuttavia, la femmina in cova era molto cauta nei suoi confronti e provava energicamente ad allontanarsi. Quindi non c'è ancora alcuna prova concreta che questa specie derubi le femmine incubanti della loro covata (come per gli altri pedofagi del malawi d’altronde), ma solo forti supposizioni.
La costruzione del nido nel N. chrysogaster è rudimentale e di solito la buca riproduttiva è quasi impercettibile da notare tra i detriti; i maschi, durante il periodo riproduttivo, diventano territoriali e smettono di alimentarsi. C'è qualche variazione geografica nelle varie popolazioni: nella maggior parte dei casi, N. chrysogaster possiede tre puntini sui fianchi, ma la maggior parte degli individui lungo la costa a sud di Nkhotakota e lungo la costa orientale a sud del fiume Nsinje, sono privi di quella centrale. In alcuni individui il puntino centrale si presenta più allungato e sembra essere sovrapposto ad una linea diagonale. Gli individui riproduttivi presentano più di frequente tale linea diagonale, ma al momento della riproduzione tutte le macchie melaniche scompaiono, sia nei maschi che nelle femmine. Le femmine e i maschi giovani in alcune località, ad esempio a Katale Island, hanno un colore base giallo-ottone. I maschi nella colorazione da riproduzione sembrano essere simili in tutte le popolazioni note.
Sulla costa nordoccidentale del lago e nei dintorni di Chizumulu e a Likoma Islands, è stato osservato il comportamento di una nuova specie che ruba covate altrui: Hemitaeniochromis sp. 'paedophage'. Questo ciclide pedofago, che ha una lunghezza totale di circa 20 cm, a volte lo si vede fra i banchi di utaka incubatori orali. Al contrario degli altri pedofagi questo predatore attacca le femmine incubanti dall'alto. Tali attacchi a volte hanno inizio da diversi metri sopra l’ignara vittima: si pensa che la femmina incubatrice orale possa rilasciare tutta o parte delle sua prole nel momento in cui il pedofago colpisca violentemente la sua testa.
Il furto di uova è un'altra specializzazione alimentare sviluppata nel corso dell’evoluzione da alcuni ciclidi del lago Malawi: prima che la femmina possa girarsi a raccogliere le uova appena fecondate dal maschio, il ladro di uova, con un attacco fulmineo, riesce a rubare parte della covata. Ciò non può accadere se le uova vengono fecondate direttamente all’interno della bocca della femmina.
Sono stati identificati due principali ladri di uova: Protomelas insignis (precedentemente denominato P. sp. 'insignis small') e Otopharynx ovatus. I maschi di 0. ovatus hanno un abito da riproduzione completamente blu. Le femmine e i maschi non territoriali di 0. Ovatus sono beige-argentati e hanno tre piccole macchie sul corpo. Sono a volte visti sopra alle arene riproduttive lungo le coste sabbiose. La prole avvistata che veniva sorvegliata da una femmina a Nkhata Bay già esponeva il pattern a tre puntini. Il nome ovatus si riferisce alla loro forma ovale, non al loro comportamento di furto di uova.
Protomelas insignis è caratterizzato da due strisce orizzontali, la laterale nel mezzo inizia a 5 o 6 squame dietro all’opercolo branchiale e quella dorso-laterale si ferma a metà strada lungo il fianco. I maschi riproduttori sono interamente blu e difendono la grotta-cratere in habitat intermedi. Le femmine mature di P. insignis e 0. ovatus possono essere riconosciute dal loro colore molto scuro, quasi nero. La lunghezza totale massima di entrambe le specie è di circa 18 cm. Entrambi i ladri di uova riconoscono le aree di riproduzione di altre specie di ciclidi e durante la deposizione delle uova attendono il momento giusto per colpire ad una certa distanza dalla coppia (di solito più di un metro di distanza). Appena la femmina depone le uova, il ladro scatta, sfrecciando in avanti e strappando le uova prima che la femmina abbia la possibilità di prenderle in bocca.
Vari ciclidi presentano, all'esame del contenuto intestinale, embrioni di ciclidi nel loro stomaco. Poiché tutti i ciclidi del Malawi, a parte per Tilapia Rendalli, sono incubatori orali maternali, l'unico modo in cui questi predatori avrebbero potuto predare gli embrioni era estrarli direttamente dalle femmine incubanti.
Questi pedofagi includono: Caprichromis orthognathus, Caprichromis liemi, Hemitaeniochromis spilopterus, H. sp. 'paedophage', H. sp. 'spilopterus yellow’ e H. sp. 'spilopterus blu”. Non essendo facile estrarre parte delle uova dalla bocca di una femmina, i pedofagi sono relativamente rari; nonostante ciò , un certo numero di specie si sono evolute per nutrirsi esclusivamente delle covate altrui.
La maggior parte dei ciclidi apprezzano un pasto di uova e, anche dato il loro elevato valore nutrizionale, le divorano immediatamente appena ve ne è l’opportunità. Ma nel caso dei pedofagi, le uova e gli embrioni rappresentano la loro unica fonte di nutrimento. La natura per queste specie ha escogitato un meccanismo molto semplice per evitare che i pedofagi si nutrano dei propri piccoli. Durante l'incubazione, a causa dei cambiamenti ormonali che avvengono durante la riproduzione, il pedofago accantona il proprio gusto per le uova, come d’altra parte avviene in tutti i ciclidi incubatori orali. Inoltre, non sono mai stato avvistato un pedofago attaccare un femmina incubante appartenente alla propria specie.
Hemitaeniochromis sp. 'spilopterus blu' è stato avvistato in habitat rocciosi di tutto il lago. È facilmente riconoscibile dalla bocca obliqua e dalle mascelle robuste (una caratteristica del genere) e dalle due strisce orizzontali sul corpo, la più bassa delle quali non si estende oltre le branchie. Questa banda laterale, invece, corre per l'intera lunghezza del corpo nei H. spilopterus, una specie simile ma che popola gli habitat sabbiosi.
H. sp. 'spilopterus blu' di solito vive nelle grotte, e i maschi costruiscono i propri nidi sul fondale sabbioso al loro interno. L’analisi del contenuto dello stomaco indica che si tratta di un predatore opportunista di uova di ciclide ma anche di avannotti di pescegatto, quindi non prettamente pedofago. Inoltre, anche in questo caso è stato notato che i maschi sessualmente attivi si astengono dall’alimentarsi.
Hemitaeniochromis sp. 'mumbo insignis’, in precedenza denominato H. sp. ' urotaenia mumbo ‘ e H. insignis, è un grande predatore (taglia massima 25cm) che si trova nella parte meridionale del lago. Vive in profondità (oltre 25 metri) e il suo regime alimentare risulta ad oggi sconosciuto. Tutti gli esemplari analizzati avevano stomaci vuoti, ma la forte mascella inferiore, caratteristica che condivide con gli altri membri del genere Hemitaeniochromis, lo colloca tra i pedofagi. H. sp. 'mumbo insignis' ha un corpo più profondo rispetto a H. urotaenia, una specie di analoghe dimensioni, che però si trova in acque molto più profonde.
Uno dei casi più interessanti di pedofagia vede protagonista il Caprichromis liemi, un'altra specie che si ciba di uova. E’ probabile che la loro dieta però non sia limitata agli embrioni e alle larve dei ciclidi, sono stati ripresi C. liemi attaccare ciclidi maschi, mostrando una preferenza per quelli con i parassiti. Con parassiti si intende il pesce pidocchio, l’Argulus jollymani, che succhia il sangue dalla gola degli altri pesci. È probabile che C. liemi si nutra parzialmente, o addirittura principalmente, di questi invertebrati parassitari, poiché i pesci con l’Argulus sulla gola sono molto comuni nel lago. Tale è la brutalità con cui il C. liemi sradica i parassiti dalla gola degli altri ciclidi che, quando tale comportamento è diretto verso una femmina incubante, la sua covata viene espulsa. Anche se ottiene la maggior parte del nutrimento cibandosi di parassiti, il C. liemi sembra avere imparato nel corso del tempo che quando la gola di una femmina incubatrice orale viene urtata, parte della sua covata diventa facilmente predabile.
È interessante notare come i giovani pedofagi inizino la loro carriera come pesci pulitori di parassiti e funghi dalle pinne di altri pesci. I giovani C. liemi rientrano in questa categoria, così come quelli di Docimodus evelynae e Mylochromis melanonotus. Un ciclide attanagliato dai parassiti presenterà volentieri il problema a questi piccoli predatori, i quali scelgono e strappano i parassiti dal suo corpo, alleviando la sofferenza.
Nel caso di C. liemi, gli adulti possono cibarsi di parassiti di altri ciclidi, sia maschi che femmine; la covata espulsa da una femmina incubatrice orale è solo un pasto inaspettato, al quale non ci si può di certo dire di no. Altre specie potrebbero aver abbandonato l’abitudine di nutrirsi di parassiti, per la una dieta basata su uova di ciclide.
L’ "Haplochromis Jack Dempsey" ha ottenuto il nome commerciale grazie alla sua prominente e spessa mascella inferiore ed alla bocca larga. Ha una distribuzione che si estende per tutto il lago, ed il suo nome scientifico è Naevochromis chrysogaster. La sua particolare bocca presenta qualche somiglianza con quella del pedofago Caprichromis orthognathus e con quella di Hemitaeniochromis spilopterus. I denti sono completamente immersi nelle gengive, quindi per nutrirsi aspirerà la preda piuttosto che morderla per poi inghiottirla.. Tuttavia, anche se può essere avvistato frequentemente in habitat intermedi, non è mai stato osservato alimentarsi. Più volte è stato visto inseguire le femmine incubatrici orali, spesso femmine mbuna, ma non è mai stato immortalato attaccarne una. Nella maggior parte dei casi, tuttavia, la femmina in cova era molto cauta nei suoi confronti e provava energicamente ad allontanarsi. Quindi non c'è ancora alcuna prova concreta che questa specie derubi le femmine incubanti della loro covata (come per gli altri pedofagi del malawi d’altronde), ma solo forti supposizioni.
La costruzione del nido nel N. chrysogaster è rudimentale e di solito la buca riproduttiva è quasi impercettibile da notare tra i detriti; i maschi, durante il periodo riproduttivo, diventano territoriali e smettono di alimentarsi. C'è qualche variazione geografica nelle varie popolazioni: nella maggior parte dei casi, N. chrysogaster possiede tre puntini sui fianchi, ma la maggior parte degli individui lungo la costa a sud di Nkhotakota e lungo la costa orientale a sud del fiume Nsinje, sono privi di quella centrale. In alcuni individui il puntino centrale si presenta più allungato e sembra essere sovrapposto ad una linea diagonale. Gli individui riproduttivi presentano più di frequente tale linea diagonale, ma al momento della riproduzione tutte le macchie melaniche scompaiono, sia nei maschi che nelle femmine. Le femmine e i maschi giovani in alcune località, ad esempio a Katale Island, hanno un colore base giallo-ottone. I maschi nella colorazione da riproduzione sembrano essere simili in tutte le popolazioni note.
Sulla costa nordoccidentale del lago e nei dintorni di Chizumulu e a Likoma Islands, è stato osservato il comportamento di una nuova specie che ruba covate altrui: Hemitaeniochromis sp. 'paedophage'. Questo ciclide pedofago, che ha una lunghezza totale di circa 20 cm, a volte lo si vede fra i banchi di utaka incubatori orali. Al contrario degli altri pedofagi questo predatore attacca le femmine incubanti dall'alto. Tali attacchi a volte hanno inizio da diversi metri sopra l’ignara vittima: si pensa che la femmina incubatrice orale possa rilasciare tutta o parte delle sua prole nel momento in cui il pedofago colpisca violentemente la sua testa.
Il furto di uova è un'altra specializzazione alimentare sviluppata nel corso dell’evoluzione da alcuni ciclidi del lago Malawi: prima che la femmina possa girarsi a raccogliere le uova appena fecondate dal maschio, il ladro di uova, con un attacco fulmineo, riesce a rubare parte della covata. Ciò non può accadere se le uova vengono fecondate direttamente all’interno della bocca della femmina.
Sono stati identificati due principali ladri di uova: Protomelas insignis (precedentemente denominato P. sp. 'insignis small') e Otopharynx ovatus. I maschi di 0. ovatus hanno un abito da riproduzione completamente blu. Le femmine e i maschi non territoriali di 0. Ovatus sono beige-argentati e hanno tre piccole macchie sul corpo. Sono a volte visti sopra alle arene riproduttive lungo le coste sabbiose. La prole avvistata che veniva sorvegliata da una femmina a Nkhata Bay già esponeva il pattern a tre puntini. Il nome ovatus si riferisce alla loro forma ovale, non al loro comportamento di furto di uova.
Protomelas insignis è caratterizzato da due strisce orizzontali, la laterale nel mezzo inizia a 5 o 6 squame dietro all’opercolo branchiale e quella dorso-laterale si ferma a metà strada lungo il fianco. I maschi riproduttori sono interamente blu e difendono la grotta-cratere in habitat intermedi. Le femmine mature di P. insignis e 0. ovatus possono essere riconosciute dal loro colore molto scuro, quasi nero. La lunghezza totale massima di entrambe le specie è di circa 18 cm. Entrambi i ladri di uova riconoscono le aree di riproduzione di altre specie di ciclidi e durante la deposizione delle uova attendono il momento giusto per colpire ad una certa distanza dalla coppia (di solito più di un metro di distanza). Appena la femmina depone le uova, il ladro scatta, sfrecciando in avanti e strappando le uova prima che la femmina abbia la possibilità di prenderle in bocca.
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